Articolo di Andrea Borghi per gentile concessione di www.bonsai-italia.org

Modelli architettonici

Negli ultimi decenni l’analisi architettonica degli alberi si è concentrata sullo studio delle diverse caratteristiche morfologiche di un asse vegetativo e degli assi laterali da esso derivati. Queste si sono combinate tra loro cercando di ottenere un insieme di modelli che comprendessero ogni tipologia strutturale osservabile in natura.

Il percorso di crescita con cui la pianta elabora la propria forma, costituisce il suo “modello architettonico” il quale riassume l’architettura risultante dall’espressione dell’unità architettonica di una data specie.
Anche se apparentemente sembra esserci un numero elevatissimo di combinazioni possibili tra diverse tipologie di tronco e ramificazioni, in natura si osservano solo 23 modelli architettonici, definiti da Hallè e Oldeman, e battezzati con i nomi di altrettanti botanici. Ogni specie vegetale del mondo, vivente o estinta, erbacea o legnosa appartiene a uno di questi 23 modelli che ne descrive approssimativamente la sua unità architettonica. In figura si riporta una tavola esplicativa dei vari modelli. Più avanti descriveremo nel dettaglio solo quelli più ricorrenti tra gli alberi dei nostri climi. L’intera serie di modelli è descritta dettagliatamente nella tabella in appendice.

Modello Attims

(Cipresso,Thuja, Ginepro)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita continua. Branche ortotrope monopodiali a crescita continua (morfologicamente equivalenti al tronco). Fioritura laterale. Questo è il modello adottato da tutte le cupressacee.
Le branche principali si sviluppano sub-verticalmente, ramificando verso l’esterno della chioma (ipotonia). La ramificazione è densa e regolare, e forma una vegetazione fitta e uniforme. Eventuali palchi si formano solo in età avanzata quando le branche si aprono sotto il loro stesso peso.
Esempi:
Cipresso, Thuja: La dominanza apicale mantiene piuttosto a lungo una forma piramidale con un asse unico, ma che alla base lascia il posto a una forte basitonia, che trasforma alcune branche basse in tronchi secondari per reiterazione.
Ginepri: La dominanza apicale scompare ben presto in favore della reiterazione di branche basse, che determina così un portamento arbustivo e prostrato, con scomparsa di un tronco principale e la formazione di tronchi multipli. Molto frequente il disseccamento di intere branche o parti di tronco che formano ampie zone di legno secco.

Modello Rahu

(Pino, Acero, Frassino, Quercia)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche ortotrope monopodiali a crescita ritmica (morfologicamente equivalenti al tronco). Fioritura laterale.
Questo modello è il più ricorrente tra i pini, e le latifoglie dei climi temperati.
Esempi:
Pino: Le branche sono disposte in verticilli. Le branche principali e secondarie hanno un’inclinazione rivolta leggermente verso l’alto, ad eccezione dei rami vecchi che tendono a piegarsi per effetto del peso, mantenendo però gli apici sempre rivolti verso l’alto. Nel pino domestico, marittimo, e d’Aleppo, la dominanza apicale scompare relativamente presto, le branche laterali più alte reiterano formando una chioma arrotondata ad ombrello, mentre le branche basse scompaiono del tutto. Negli altri pini (silvestre, nero, ecc….) la forma piramidale rimane molto più a lungo ad eccezione del pino mugo in cui la dominanza apicale manca del tutto e si sviluppa fin da subito un portamento arbustivo e prostrato nella maggior parte dei casi.
Acero, Frassino, Quercia: Le branche sono ritmiche e si formano ogni anno dalle gemme laterali più vicine all’apice dell’asse principale. Le branche principali hanno un’inclinazione inizialmente sempre rivolta verso l’alto, e si sviluppano sub-verticalmente, ramificando verso l’esterno della chioma (ipotonia), questo porta nelle branche più basse e dominate a uno sviluppo orizzontale o a volte anche discendente, formata da successioni di rami ipotonici.
In età adulta avviene la reiterazione delle branche più alte con scomparsa più o meno definitiva dell’unicità del tronco nella parte alta. Si forma così una chioma superiore arrotondata, formata interamente da tronchi equivalenti, e una chioma inferiore formata da branche basse e orizzontali, nate nella fase giovanile. Questa situazione generale può evolvere verso la scomparsa totale di tutte le branche basse in favore della sola chioma definitiva, oppure talvolta allo sviluppo di alcune grosse branche medio-basse che diventano permanenti.

Modello Leuwenberg

(Corbezzolo, Lagerstroemia, Syringa, Oleandro)

Descrizione generale: L’albero è formato da una serie di unità ortotrope equivalenti che ramificano in modo simpodiale a seguito di fioritura apicale.
Questo modello è tipico di piante per lo più arbustive e raramente si ha la permanenza di un tronco distinto. Spesso quindi la vegetazione si rinnova negli anni mediante l’abbandono dei rami più vecchi in favore di nuove reiterazioni prolettiche dalla base del tronco (polloni).

Modello Scarrone

(Ippocastano, Noce)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche ortotrope simpodiali, fioritura apicale. Il modello si colloca a metà strada tra i due precedenti: l’albero è composto da branche che ramificano in modo ipotono dalle gemme laterali a causa della fioritura apicale, ad eccezione dell’asse principale che invece è monopodiale, questo comporta la formazione di un tronco ben distinto.
Esempi:
Ippocastano, Noce: Le branche sono inizialmente monopodiali, e diventano simpodiali a seguito della fioritura terminale. Ipotonia persistente. In genere con la maturità, la chioma assume una forma arrotondata, i rami bassi vengono abbandonati, in alto si assiste alla scomparsa di un asse dominante e la fioritura apicale coinvolge tutti gli assi.

Modello Champagnat

(Sambuco, Rosa, Acacia, Salice piangente)

Descrizione generale: Tutti gli assi sono inizialmente ortotropi, ma si inarcano e diventano penduli sotto il loro stesso peso. Il tronco e le branche sono così formate dalla sovrapposizione di assi laterali che nascono dalla parte alta delle curve degli assi progenitori. La sovrapposizione di rami epitonici in successione porta così alla formazione di branche arcuate con concavità verso il basso e apici penduli. La fioritura è apicale o laterale. In alcuni casi è distinguibile un tronco unico, ma in genere il portamento è arbustivo.
Esempi:
Sambuco: La fioritura è terminale e avviene agli apici di ogni ramo dell’anno. L’anno seguente nuovi rami epitonici crescono nella parte alta dei rami precedenti sosotituendosi a questi. Il portamento si mantiene arbustivo, talvolta si ha lo sviluppo di uno o più tronchi, ma raramente l’altezza complessiva supera qualche metro.
Salice piangente: Tutti i rami sono fortemente penduli, solo il tratto basale dei rami più dominanti ha una direzione eretta. La fioritura è laterale, ma ogni anno rami epitonici penduli uccidono e ricoprono gli apici dei rami dell’anno precedente. La forte dominanza dei rami più alti (acrotonia), porta alla formazione di un tronco ben defnito, che tende poi a suddividersi in grosse branche o tronchi secondari.

Modello Massart

(Abete, Larice, Cedro)

Descrizione generale: Tronco ortotropo monopodiale a crescita ritmica. Branche plagiotrope indeterminate a crescita ritmica. Fioritura laterale.
A causa della dominanza apicale persistente, queste piante mantengono un tronco unico con un apice ben definito per gran parte del loro sviluppo. Le branche principali hanno una inclinazione orizzontale e ramificano con simmetria laterale (anfitonia) formando così palchi piani. Le branche più vecchie tendono ad assumere un’inclinazione verso il basso per effetto del peso.
Esempi:
Abete: Branche disposte in verticilli. Le branche principali hanno un’inclinazione tendenzialmente orizzontale o verso il basso con apici orizzontali o che tendono a raddrizzarsi. Le branche secondarie e terziarie sono orizzontali o a volte pendule. Negli alberi vecchi o quelli che crescono in boschi, il tronco tende a spogliarsi dei rami più bassi, che perdono sempre più vigore man mano che l’apice prosegue la sua crescita in altezza. La dominanza apicale è molto persistente, la reiterazione delle branche avviene molto tardi e si manifesta con l’innalzamento verso l’alto degli apici, tuttavia raramente queste arrivano a diventare del tutto indipendenti se non in età molto avanzata o a causa di particolari situazioni di sofferenza dell’asse principale.
Cedro: Branche alterne spiralate. Le branche principali e secondarie hanno un’inclinazione orizzontale con apici penduli (cedro del Libano e Deodara) oppure leggermente verso l’alto con apici più eretti (cedro atlantico). In età avanzata il tronco stesso e tutte le branche tendono a inarcarsi verso il basso, le branche più vecchie vengono abbandonate anche se alcune più basse sopravvivono e possono sfuggire alla dominanza apicale diventando tronchi secondari.

Modello Troll

(Olmo, Carpino, Faggio, Tiglio)

Descrizione generale: Tutti gli assi sono inizialmente plagiotropi, ma la sezione basale diventa secondariamente eretta raddrizzando il ramo. Lo sviluppo degli assi è simpodiale, e nuovi rami si formano nella parte alta delle curve degli assi progenitori. La parte apicale degli assi diventa una branca, che può essere o no determinata. La fioritura è laterale.
I rami, pur essendo di fatto sempre plagiotropi, più sono vigorosi e più si raddrizzano fino a diventare quasi verticali. In questi alberi quindi il tronco, spesso unico, si costruisce per sovrapposizione di tratti verticali dell’asse più dominante di ogni anno. Le branche ramificano sia lateralmente (anfitonia) che superiormente (epitonia), e quelle più vecchie sono spesso composte dalla sovrapposizione di rami epitonici in successione.

Modello Mangenot

(Gleditia, Acacia, Robinia)

Descrizione generale: Tronco e branche orto-plagiotrope. Gli assi inizialmente ortotropi diventano plagiotropi e nuovi assi laterali dominanti si creano nella parte superiore delle curve, mentre la parte apicale dell’asse precedente diventa una branca. Il tronco è quindi pseudo-monopodiale, formato per sovrapposizioni successive di rami epitonici. La fioritura è laterale.
Esempi:
Gleditsia: La tendenza dei rami a diventare plagiotropi fa si che in questi alberi scompaia ben presto l’unicità del tronco. Solo gli assi molto vigorosi esprimono un certo grado di ortotropia, ma ben presto la chioma si espande orizzontalmente, formata quasi interamente da assi plagiotropi. Tuttavia la dominanza apicale a livello globale è forte e provoca la scomparsa dei rami bassi sul tronco.

Limiti dei Modelli

Occorre far notare che i modelli architettonici non hanno un valore assoluto: molti alberi possono mostrare un comportamento intermedio tra un modello e un altro a seconda delle condizioni ambientali e del loro stadio di sviluppo. Ad esempio: il corbezzolo cresce secondo il modello Leuwenberg quando si trova esposto al sole, ma in posizione ombreggiata tende a sviluppare un asse verticale monopodiale, più tipico del modello Scarrone; alcune betulle crescono secondo un modello di tipo Rahu, nonostante il tronco e i rami siano simpodiali, in questo caso infatti la crescita pseudo-monopodiale porta ad una forma del tutto simile a un albero che è realmente monopodiale; molti alberi simpodiali a fioritura terminale, come nel modello Scarrone, prima di raggiungere la maturità, e quindi la capacità di fiorire, mantengono tutti gi assi monopodiali. Viceversa, alcuni alberi a fioritra laterale (come gli aceri) possono con la maturità estendere la capacità di fiorire anche alle gemme apicali, cambiando di fatto il modello architettonico.
Si potrebbero fare tantissimi altri esempi, tuttavia risulta chiaro che il concetto di “modello architettonico” preso da solo non può descrivere in modo esauriente la crescita e la forma di una determinata specie arborea, ma occorrerebbe uno studio approfondito dell’unità architettonica e della strategia di reiterazione, e di come queste si manifestino durante il corso dello sviluppo.

Fonti:

• Barthélémy D., Caraglio Y. – Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of Botany 99: 375–407, 2007
• Hallé F, Oldeman RAA, Tomlinson PB. 1978 – Tropical trees and forests. An architectural analysis. New York: Springer-Verlag.
• Sabatier S. – Variabilite morphologique et architecturale de deux especes de noyers : Juglans regia L., Juglans nigra L. et de deux noyers hybrides interspecifiques. THESE présentée à l’Université de Montpellier II pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
• Robinson D.F., A symoblic framework for the description of tree architecture models. Botan. J. Linn. Soc. 121 (1996) 243-261.
• Robinson D.F. – Three gradients in the architecture of trees. Annals of Forest Science 57 (2000) 439–444
• Prusinkiewicz P., Remphrey W.R. – Characterization of architectural tree models using L−systems and Petri nets. M. Labrecque (Ed.): L’arbre − The Tree 2000: Papers presented at the 4th International Symposium on the Tree, pp. 177−186.
• Raimbault P., Mathias F. – Applicazione di concetti scientifici nella gestione degli alberi: Successi e difficoltà. International Society of Arboriculture – Sezione Italiana, Giornate tecniche 1999

Abbiamo approfondito l’approccio di base per dare una prima impostazione a piante “difficili” oppure ad esemplari che, per incuria o mancanza di tempo, sono rimasti abbandonati. Ecco alcune delle nozioni apprese:

• Rami tripli: seguire sempre la regola della biforcazione. Una corretta ramificazione si ottiene selezionando sempre i rami in modo che ci siano sempre e solo biforcazioni di due. Questo vale anche per i grossi rami principali. Nel caso ci siano tre grossi rami bisognerà fare una selezione. Aspettare troppi anni farebbe ingrossare la zona creando un punto antiestetico difficile da correggere.
• Legno vivo, legno morto: Su piante come i ginepri vi sono correnti di pensiero differente riguardo alla spazzolatura delle vene di legno vivo. Effettuare una pulizia però aiuta sicuramente ad individuare con precisione le vene vive e in questo modo è possibile evidenziarle e di conseguenza lavorare meglio anche con la legna secca.

Cercherò di riassumere brevemente la grande quantità di informazioni ricevute, comunque alla fine dell’articolo troverete il file completo utilizzato durante la serata.

Mantenere il bonsai in salute

Gli agenti patogeni prediligono piante deboli o stressate quindi la prima difesa è quella di mantenere il bonsai in perfetta salute. Ecco alcune cause di indebolimento da tenere sempre presenti:

• Temperatura

Più è alta più la pianta effettuerà efficacemente la fotosintesi (almeno fino ai 40°C e a patto di mantenere l’umidità del terreno). Temperature basse possono nuocere soprattutto alle radici che vanno sempre protette dalle gelate.

• Carenza di Luce

Provoca un indebolimento e un minor accrescimento della pianta che non riesce ad effettuare la fotosintesi. Si può anche arrivare alla clorosi per un’insufficiente produzione di clorofilla.


• Carenza/Eccesso di acqua

La mancanza di acqua si inizia a notare dalla perdita di turgore delle foglie e può arrivare fino ad un avvizzimento reversibile o irreversibile delle foglie. Ancora più pericoloso può essere l’eccesso di acqua che si nota dall’imbrunimento delle foglie e può portare al marciume radicale.

• Carenza/Eccesso di nutrienti

N-P-K (Azoto, fosforo e potassio) sono gli elementi principali necessari alla crescita della pianta. La carenza di azoto indebolisce la pianta provocando un ingiallimento delle foglie a partire dalle più vecchie. Una carenza di fosforo riduce la crescita (germogli e radici) della pianta e
può arrivare a provocare necrosi delle foglie. Poco potassio genera clorosi fogliare, e riduzione di fioritura e fruttificazione.
Anche la carenza di altri elementi importanti come ferro (Fe), magnesio (Mg) e zinco (Zn) può portare clorosi, indebolimento, riduzione della crescita e necrosi.
Un eccesso di uno di questi elementi può invece bloccare l’assorbimento degli altri. Le concimazioni devono quindi essere sempre ben dosate in relazione alla tipologia della pianta e alla stagione.

• Acidità

E’ importante dare la giusta acidità al terreno della pianta in relazione alla sua specie.

I patogeni

Prima di tutto è necessario conoscere i patogeni per riconoscerli sul nostro bonsai in modo da applicare la cura corretta. Un intervento sbagliato potrebbe non avere effetto o addirittura danneggiare la pianta. Questi si possono suddividere tra Insetti, Artropodi, Crittogame e Virus o Batteri.

• Insetti

Si possono differenziare in base ai differenti apparati boccali e in generale a ciò di cui si nutrono:

• Pungenti succhianti (afidi, tingidi, cocciniglie, cicaline)

Si nutrono della linfa della pianta. Spesso visibili ma anche minuscoli, si annidano nelle ascelle fogliari o su rami e foglie più giovani.


• Minatori fogliari (cameraria, tortricidi)

Restano all’interno della foglia mangiandola e scavandola. Riconoscibili dai “ricami” che provocano sulla foglia stessa.

• Defogliatori (geometridi, limantridi, processionarie)

Insetti che si nutrono direttamente delle foglie. Normalmente di grosse dimensioni e facilmente eliminabili dai nostri bonsai.

• Galligeni (afidi, imenotteri)

Insetti che formano nidi o galle sulla pianta.

• Xilofagi (cossidi, scolitidi, cerambicidi)

Insetti che si nutrono del legno, normalmente in forma di larva.


• Radicicoli (elateridi)

Insetti che si nutrono delle radici. I loro effetti si notano purtroppo molto tardi su foglie, rami o sul vigore generale della pianta.

• Dei frutti (curculionidi)

Insetti che si nutrono dei frutti. Non troppo dannosi per i nostri bonsai che non sono alberi da frutto. E’ sufficiente rimuovere il frutto per evitare contagi con il resto della pianta.

• Utili (coccinella, imenotteri parassotoidi)

Questi insetti fanno lotta biologica nutrendosi di altri insetti dannosi.



• Artropodi

La principale differenza dagli insetti è quella di avere otto zampe e non sei. Sembra banale ma alcuni afidi possono essere simili al ragnetto rosso e viste le dimensioni microscopiche, potrebbe essere difficile distinguerli. Una cura contro il ragnetto rosso potrebbe non avere nessuna efficacia sugli afidi e viceversa, quindi meglio munirsi di una buona lente per riconoscere gli intrusi!

• Crittogame

Sono, in generale, i funghi e possono attaccare:

• Foglie e germogli (oidio, antracnosi)
• Rametti e corteccia (cancri)
• Radici e colletto (marciumi)
• Apparato cribro-vascolare (fusariosi, verticillosi)

Alcune malattie possono essere Carie bianca, Carie Bruna, Marciumi fibrosi o secondari.

• Virus e batteri

Questi organismi invisibili e quindi indistinguibili, possono dare effetti simili ad altre patologie.

La lotta Agronomica

E’ una lotta naturale. E’ possibile combattere applicando alcune strategie ed evitando l’uso di prodotti chimici.

• Substrato

Sterilizzare i nuovi terricci prima del rinvaso, porre attenzione alla composizione del terreno o eseguire una sostituzione del terreno per rimuovere agenti infestanti.

• Drenaggio

Porre sempre attenzione ai ristagli idrici dannosissimi per le piante, come l’acqua nei sottovasi.

• Irrigazione

Scegliere il metodo adeguato ad ogni pianta, attenzione alla qualità dell’acqua (cloro o calcio presenti nell’acqua del rubinetto).

• Asportazione

In un bonsai può essere semplice eliminare manualmente insetti, nidi o galle infetti oppure eliminare rami deboli o foglie danneggiate per evitare contagi con altre piante.

• Concimazione

Scegliere se radicale o fogliare a seconda del caso. La concimazione fogliare è da eseguire solo nelle ore in cui il sole non colpisce le foglie direttamente.

• Biostimolanti
• Quarantena

La lotta Chimica

• Bersaglio

Per avere l’effetto desiderato è, prima di tutto, importante riconoscere il tipo di patogeno (insetto, artropode, crittogama, virus-batterio)

• Stadio

A seconda dell’insetto può essere dannoso il suo stadio di larva o di adulto. Se non è possibile intervenire per eliminare le larve si interverrà contro gli adulti per prevenire che depongano uova.

• Parte da trattare

Sempre a seconda del patogeno va deciso se è preferibile trattare la parte epigea (tronco, rami, foglie) per raggiungere ed eliminare gli insetti, o la parte ipogea (radici). Ad esempio, per trattare degli afidi difficilmente raggiungibili per irrorazione in tutte le parti della pianta, un prodotto che venga assorbito dalle radici e che li raggiunga direttamente tramite la linfa di cui si nutrono sarà molto più efficace.

• Modalità

Per lo stesso motivo meglio decidere se agire per irrorazione della chioma (sempre senza sole diretto), o per immersione del vaso.

• Ora del giorno, condizioni Meteo

Agire sempre nelle ore serali e mai con pioggia battente che laverebbe via il prodotto dalla pianta.

• Dosi e possibili interferenze

Soprattutto per i nostri bonsai, prestare attenzione alle dosi che, almeno per quanto riguarda prodotti commerciali, non sono indicate per le nostre “piante in vaso” ma per piante normali. Attenzione agiu effetti dei nostri interventi con piante confinanti. Potare rami infetti potrebbe far arrivare spore di funghi su altri bonsai vicini ad esempio.

Insetticidi

Suddivisi per principio attivo con alcuni esempi.

• Abamectina (es. Vertimec)
• Anche contro acari / Scarsa persistenza / Di origine naturale
• Clorpirifos-metile (es. Reldan)
• Ampio spettro / Anche contro cicaline
• Imidacloprid (es. Confidor)
• Fogliare e radicale / Ampio spettro / Anche contro acari
• Piretroidi
• Persistenti / Amprio spettro
• Olio Bianco
• Ampio spettro / Forme svernanti

Fungicidi

• Poltiglia bordolese
• Ampio spettro / Solfato rameico + Idrossido di calcio
• Solfato di rame
• Ampio spettro
• Ossicloruro di rame (es. Cupravit)
• Ampio spettro / Pronta azione / Adesivante / Anche alcune batteriosi
• Fosetil-alluminio (es. Aliette)
• Ampio spettro / Sistematico (ascendente-discendente)
• Penconazolo, Tiabendazolo, Tetraconazolo (es. Topas, Arbotech, Emerald)
• Oidio
• Ticchiolature / Antrocnosi
• Zolfo
• Oidio
• Ticchiolature / Antrocnosi / Ampio spettro

Qui puoi trovare il file PDF da scaricare: Difesa Fitosanitaria

Articolo di Andrea Borghi per gentile concessione di www.bonsai-italia.org

Introduzione

Analizzeremo nel dettaglio diverse modalità di sviluppo degli alberi allo scopo di capire le possibili forme che si ottengono a seconda della specie. Per fare questo occorre analizzare la crescita degli alberi alle diverse scale geometriche nello spazio e nel tempo.
Chiariamo subito che un asse vegetativo si identifica sia con il germoglio annuale che viene prodotto dall’attività di un meristema (crescita primaria), sia con il suo sviluppo radiale negli anni successivi (crescita secondaria). Per tanto, un albero in un dato istante è l’insieme di tutti gli assi vegetativi di vario ordine che lo compongono, ed è immediato constatare che i vari rami si sono formati in tempi diversi, ciascuno nato da un meristema del ramo precedente, così via a ritroso nel tempo fino all’origine del tronco stesso, nato presumibilmente dal meristema embrionale presente nel seme.

L’unità architettonica

Nella prima parte abbiamo parlato delle fasi fisiologiche della vita di un albero, in modo del tutto generale. In realtà a seconda della specie esistono diverse “regole” di crescita che agiscono a tutte le scale, dal singolo germoglio, alla struttura di tronco e rami, fino alla sua globalità, e che portano a forme complessive molto variabili. Queste regole geometriche vengono definite in quella che si chiama unità architettonica, che rappresenta per una data specie di albero, la descrizione dettagliata di tutte le categorie di assi necessarie a definirne completamente l’architettura.
In seguito si parlerà di “tronco” riferendosi a un asse principale (di ordine uno), cioè non assoggettato ad altri rami, avente crescita libera, e si parlerà di “branca” riferendosi a un asse laterale (di ordine 2, 3, 4, ecc), che si origina da un tronco o da una branca di ordine inferiore, ed è subordinato a questi da una correlazione, che ne influenza in modo più o meno marcato la crescita.

Dal punto di vista della crescita dell’apice, un asse può essere indeterminato se al termine del ciclo annuale la gemma apicale si riforma e sviluppa successivamente un nuovo germoglio sul prolungamento del precedente (crescita monopodiale), oppure determinato se al termine del suo ciclo la gemma apicale muore o si differenzia a fiore: in tal caso, al ciclo successivo uno o più nuovi assi si potranno sviluppare solo da gemme laterali e l’asse si svilupperà biforcandosi progressivamente (crescita simpodiale).
Un tronco determinato viene anche chiamato pseudo-monopodiale quando solo una delle gemme laterali diventa dominante e prosegue la crescita formando così un tronco unico, ma composto da tante unità simpodiali in successione.

Dal punto di vista della direzione di crescita, un asse può essere ortotropo se si sviluppa secondo una direzione verticale, plagiotropo se invece si sviluppa orizzontalmente. Tuttavia essendo possibili tutte le direzioni intermedie occorre considerare altri aspetti, come ad esempio la fillotassi, ossia l’inserzione delle foglie sul ramo: se le foglie sono disposte in tutte le direzioni (fillotassi spiralata o decussata) allora l’asse è ortotropo, se le foglie si dispongono solo sui due lati (fillotassi distica), allora l’asse è plagiotropo, indipendentemente dalla reale direzione assunta dal ramo, che per altro potrebbe variare anche per cause esterne. Allo stesso modo, dove la fillotassi non è determinante (per esempio nelle essenze aghiformi o squamiformi), quello che conta è la disposizione delle gemme sul ramo.
Un asse si dice poi orto-plagiotropo se è inizialmente ortotropo ma poi prosegue la crescita orizzontalmente, plagiotropo per sostituzione quando è inizialmente plagiotropo ma poi si innalza e fiorisce all’apice, e una gemma laterale prosegue la crescita orizzontale.

Figura 1 – Branca di Ulmus formata da rami plagiotropi con fillotassi distica che formano un palco orizzontale piano (anfitonia)

Dal punto di vista della ramificazione, ossia della distribuzione delle branche, si parla di ramificazione continua se le branche si sviluppano in modo uniformemente distribuito e con continuità lungo l’asse progenitore, si dice invece ritmica quando le branche si sviluppano in flussi (generalmente una volta all’anno, o in più flussi per anno), a partire dalle sole gemme laterali vicine all’apice, formando così dei palchi distanziati. Si parla inoltre di ramificazione zonale quando le branche si sviluppano da una zona dell’asse principale, solitamente da gemme vicine alla base o in posizioni intermedie.

Parlando di ramificazioni di ordine superiore a 2 (branche secondarie, terziarie, ecc…), si parla di ipotonia, quando un ramo (detto ipotono) si sviluppa nella parte inferiore del ramo progenitore, crescendo così verso il basso o l’esterno della chioma, si parla invece di epitonia quando il ramo (epitono) si sviluppa nella parte superiore, mentre di anfitonia quando la ramificazione si sviluppa lateralmente in un piano orizzontale.

Figura 2a – Ramificazioni ipotoniche in Quercus

Figura 2b – Ramificazioni epitoniche in Ulmus

Dal punto di vista della fioritura, questa può essere terminale quando l’infiorescenza si differenzia da una gemma apicale, oppure laterale se i fiori si formano a partire da gemme laterali.

L’unità architettonica di una data specie può essere descritta univocamente attraverso una combinazione delle caratteristiche appena viste, applicata al tronco e ai rami di ordine superiore.
Si riportano di seguito alcuni esempi di unità architettoniche.

Unità architettonica di Cedrus atlantica. La tabella riassume le caratteristiche morfologiche di tutte le categorie di assi.
A: rappresentazione grafica dell’albero visto in elevazione con le posizioni relative degli assi.
B: rappresentazione grafica di un sistema di branche visto dall’alto.
C: schema di un rametto annuale che porta diversi brachiblasti (dove il simbolo “=” rappresenta il limite tra due successive crescite annuali
(da Sabatier e Barthélémy 1995)

Unità architettonica di Fraxinus excelsior. La tabella riassume le caratteristiche morfologiche di tutte le categorie di assi. (da Barthélémy)

Unità architettonica di Araucaria Araucana. Nella figura a sinistra l’individuo maschile, a destra quello femminile. (da Grosfeld et al.)

Per quanto l’architettura di un albero possa apparire complessa, ciascuna specie sviluppa non più di 4 o 5 categorie di assi, arrivando raramente a 6 per alcune specie tropicali. La numerazione adottata (A1, A2, A3….) non è casuale, ma riflette un grado crescente di differenziazione degli assi, a cui corrisponde un livello crescente di “specializzazione” dei rami. Gli assi meno differenziati, A1 e A2, hanno prevalentemente la funzione di costruire la struttura portante (tronco e branche primarie), sono generalmente molto vigorosi, di lunghezza e diametro notevoli, necessari per consentire all’albero di occupare velocemente lo spazio in altezza e in larghezza. Gli assi più specializzati (A3, A4, ecc…) sono invece deputati a diverse funzioni, tra cui un efficiente sfruttamento della fotosintesi e la formazione di organi riproduttivi (fioritura e fruttificazione). Hanno generalmente lunghezza limitata e una minore capacità di ramificare, assumono forme particolari adatte alle rispettive funzioni e in genere una durata di vita limitata.
Di conseguenza, seguendo lo sviluppo di un albero dalla fase giovanile, gli assi via via più specializzati iniziano a comparire gradualmente dai meristemi laterali di rami meno differenziati, a mano a mano che la struttura si stabilisce e aumenta il grado di complessità. Solo quando l’albero raggiungerà la fase adulta sarà in grado di manifestare l’intera espressione della sua unità architettonica.

Reiterazione

Alla luce dei concetti visti fin ora, una volta che un albero raggiunge la fase adulta ed esprime completamente la sua unità architettonica, sembrerebbe destinato a conservare la forma raggiunta a tempo indeterminato, aumentando solo di dimensioni ma mantenendo inalterato il suo livello di organizzazione.
In realtà pochissimi alberi conservano rigorosamente per tutta la vita la loro unità architettonica, la maggior parte delle specie prima o poi subisce un’alterazione durante le crescita e duplica in tutto o in parte la propria unità architettonica formando una o più reiterazioni. La reiterazione si ha sempre in seguito a una perdita di dominanza apicale, quando una parte dell’albero diventa indipendente dalla gerarchia precedentemente impostata e inizia a crescere formando una nuova unità architettonica, chiamata complesso reiterato. Questo si sviluppa secondo il modello tipico della specie, come se fosse un nuovo individuo, cosicchè la struttura globale dell’albero diventa un sistema composto da più unità architettoniche distinte.

Reiterazioni accidentali
A: Formazione di complessi reiterati (C.R.) a seguito di rotture (x) di rami (C=chioma orignaria)
B: Reiterazioni adattative (C.R.) possono formarsi a seguito di cambiamenti strutturali locali causati da traumi (x) lungo l’asse principale. (da Barthélémy)

Le reiterazioni possono essere accidentali quando si formano a seguito di traumi, potature o altri fattori patologici o ambientali, oppure possono essere automatiche quando avvengono naturalmente come tappa obbligata nel percorso di crescita.
Il complesso reiterato, così come tutti i rami, nasce dall’attività di un meristema. Nel caso in cui si formi a partire da una vecchia gemma dormiente, si parla di reiterazione “prolettica” o ritardata (ad esempio succhioni o polloni che nascono direttamente dalle radici, dal tronco o dalla base dei rami), mentre se si forma da una gemma appena nata su un ramo nuovo, si parla di reiterazione “sillettica” o immediata (ad esempio quando l’apice di una branca orizzontale sfugge dalla dominanza apicale e si solleva per crescere in modo ortotropo).
Se si escludono i casi provocati da potature o traumi esterni, generalmente le reiterazioni sillettiche si formano nella fase di maturità dell’albero, e segnano il passaggio dalla fase giovanile di crescita in altezza, alla fase di espansione della chioma in tutte le direzioni. Invece le reiterazioni prolettiche sono tipiche di una fase senescente, in cui l’albero abbandona i rami periferici per ricostruire una chioma più interna e vicina al tronco.
Quando intervengono fattori esterni (ad esempio la potatura), la pianta reagisce formando nuovi rami a partire dalle gemme rimaste, oppure da gemme create ex-novo direttamente dal cambio. Se il taglio è sufficientemente “drastico” da determinare una sensibile alterazione della gerarchia dei rami, ogni nuovo ramo che si forma da luogo a un complesso reiterato e non è quasi mai possibile il ritorno spontaneo a una forma più semplice.
E’ interessante notare che la reiterazione costituisce sempre una diminuzione del grado di specializzazione dei rami, o in altre parole una de-differenziazione dei meristemi: tagliando un ramo in un dato punto, una o più gemme laterali tra quelle rimaste tenderanno a sviluppare nuovi rami aventi lo stesso grado del ramo perduto, e destinati ad assumerne il ruolo.
Allo stesso modo, quando una branca laterale entra in concorrenza con il tronco, di fatto gli assi che essa svilupperà da quel momento in poi diminuiscono di “grado” (passando ad esempio da A3 ad A2, o da A2 ad A1).
Nel progressivo invecchiamento dell’albero la reiterazione (spontanea o meno che sia), rappresenta quindi sempre un passo indietro nel grado di differenziazione, ossia un “ringiovanimento” di una parte più o meno consistente della sua struttura.

Figura 7a – Reiterazioni spontanee: Reiterazioni sillettiche sulla chioma di Celtis autralis in fase di maturità.

Figura 7b – Reiterazioni spontanee: Reiterazioni prolettiche sul tronco e alla base delle branche di Acer negundo in fase senescente.

Effetti del peso e Post-selezione

Per effetto del peso proprio, o di carichi accidentali (neve e vento), gli alberi subiscono deformazioni che si accumulano nel tempo, modificando progressivamente la forma dei rami già lignificati, portandoli ad inarcarsi verso l’esterno della chioma e verso il basso, e quindi spostando in modo ben visibile le masse vegetative da essi portate rispetto alla posizione originaria. A parità di sezione del ramo, l’effetto del peso è tanto più evidente quanto più il ramo è lungo ed inclinato orizzontalmente, in quanto aumenta il braccio della forza peso, e quindi la flessione. Per tanto i rami maggiormente sollecitati sono spesso quelli più vecchi che si trovano nella parte bassa del tronco, e normalmente hanno le maggiori probabilità di rottura.
Oltre a questo fenomeno, si deve considerare anche la post-selezione, cioè l’eliminazione di alcuni rami esistenti che si trovano in posizioni particolarmente sfavorite, ad esempio troppo ravvicinati tra loro e quindi in concorrenza reciproca, oppure all’interno della chioma, o nella parte bassa, dove la mancanza di luce porta a un progressivo indebolimento e poi alla morte, oppure li costringe a un allungamento eccessivo fino a renderli meccanicamente fragili.
Perciò non tutti i rami nati da gemme in un dato anno potranno sopravvivere e continuare a produrre nuova vegetazione per sempre, ma a seconda dei casi la pianta seguirà una strategia più o meno marcata di eliminazione e di semplificazione della propria struttura che porterà alla formazione di palchi o masse vegetative ben distinte che non si intralciano a vicenda nello sfruttamento della luce, oppure alla formazione di una chioma omogenea esternamente ma vuota all’interno, il tutto finalizzato ad ottenere la maggior superficie fotosintetica possibile con il numero minimo di ramificazioni. In alcuni alberi, come certe conifere, la post-selezione è quasi assente in quanto la pianta adotta una strategia di pre-selezione durante la formazione dei rami: la dominanza apicale costringe i meristemi a formare fin da subito una struttura gerarchicamente organizzata che in seguito non ha quasi bisogno di essere corretta, altri alberi invece adottano una forte selezione a posteriori, con la perdita progressiva delle ramificazioni più basse e la formazione di biforcazioni o cambi di direzione che dopo alcuni anni rendono la pianta praticamente irriconoscibile.

Considerazioni applicate ai bonsai

Gli alberi coltivati a bonsai a causa delle continue potature e cimature sviluppano una struttura che di fatto è “imposta” dall’artista e che in generale non ha nulla di naturale: la potatura regolare, sia legnosa che del verde, le defogliazioni, le pieghe imposte dal filo, costringono la pianta ad una continua formazione di nuovi rami in posizioni e modalità del tutto diverse da quelle che si avrebbero se l’albero crescesse liberamente. In pratica l’albero è costretto a reiterare continuamente, al punto che non ha più senso parlare di “unità architettonica”.
Quello che si cerca di ottenere è o dovrebbe essere comunque un aspetto “realistico”, che nonostante l’applicazione di concetti estetici e geometrici propri del bonsai, dovrebbe dare l’impressione di osservare una struttura ramificata verosimile: l’infittimento dei rami ottenuto accorciando indistintamente tutti i rami provoca un effetto “siepe”, che a un’osservazione più attenta non ha nulla a che fare con una ramificazione naturale, che invece presenta una gerarchia visibile a tutte le scale e a tutti i livelli di organizzazione, dalla singola branca all’albero intero visto da lontano.
Come visto precedentemente, la potatura in quanto causa di reiterazione, fa si che tutti i nuovi rami che si formano appartengano sempre alle categorie di assi meno differenziate. Questo nella maggior parte dei casi è irrilevante, perché combinando potatura e direzionamento dei rami è comunque possibile creare una gerarchia fittizia che ricorda quella reale, e la bravura sta anche nel riprodurre in un bonsai un architettura simile a quella tipica della specie.
Il problema si complica quando la peculiarità di una specie risiede ad esempio nella fioritura: alberi come pomacee e drupacee fioriscono e fruttificano solo da rami “specializzati”, perciò molti dei nuovi rami nati a seguito di una potatura il più delle volte non arriveranno a fiorire prima di aver sviluppato meristemi in grado di differenziarsi a fiore, a meno che non vengano lasciati crescere a sufficienza, perciò spesso è necessario scendere a un compromesso tra l’avere una forma compatta e ordinata con fioritura scarsa, oppure una forma più disordinata ma con abbondante fioritura.

Riassumendo, la forma di un albero in un certo istante è il risultato dell’interazione di fattori genetici interni (che stabiliscono il modello e l’unità architettonica), da fattori ambientali esterni (esposizione alla luce, effetto del peso e agenti atmosferici) e da fattori interni innescati da cause esterne (reiterazione e post-selezione). Analizzeremo di seguito i modelli architettonici più ricorrenti e le forme che da essi derivano, descrivendo per ciascuno di essi le specie maggiormente rappresentative degli alberi di climi temperati.

Fonti:

• Barthélémy D., Caraglio Y. – Plant Architecture: A Dynamic, Multilevel and Comprehensive Approach to Plant Form, Structure and Ontogeny. Annals of Botany 99: 375–407, 2007
• Barthélémy D. – Levels of organizations and repetition phenomena in seed plant.: Acta Biotheoretica 39: 309-323, 1991.
• Sabatier S., Barthélémy D. – Growth Dynamics and Morphology of Annual Shoots, According to their Architectural Position, in Young Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière (Pinaceae). Annals of Botany 84: 387-392, 1999
• Hallé F, Oldeman RAA, Tomlinson PB. 1978 – Tropical trees and forests. An architectural analysis. New York: Springer-Verlag.
• Sabatier S. – Variabilite morphologique et architecturale de deux especes de noyers : Juglans regia L., Juglans nigra L. et de deux noyers hybrides interspecifiques. THESE présentée à l’Université de Montpellier II pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
• Raimbault P., Mathias F. – Applicazione di concetti scientifici nella gestione degli alberi: Successi e difficoltà. International Society of Arboriculture – Sezione Italiana, Giornate tecniche 1999

Articolo di Andrea Borghi per gentile concessione di www.bonsai-italia.org

Introduzione

La crescita delle piante è un processo molto più complesso e meno intuitivo di quello che appare a un primo sguardo. Infatti osservando ad esempio la crescita di un animale, da un semplice insetto a un animale superiore o all’uomo, si può affermare che da un certo momento in poi la struttura corporea e l’aspetto esteriore raggiungono una forma definitiva, che non cambia più fino al sopraggiungere della morte, fatta eccezione per piccole variazioni dovute alla normale maturazione e invecchiamento dei tessuti e degli organi.
Un albero invece non raggiunge mai una forma definitiva: i rami sviluppano in continuazione nuovi germogli, che a loro volta diventano rami i quali porteranno futuri germogli, e così via in un processo di ripetizione e reiterazione che, di fatto, permette di affermare che una pianta non smette mai di “crescere” finché non conclude il suo ciclo vitale. Certo, un albero una volta raggiunta la maturità non va oltre una certa altezza, i suoi rami non si allontanano indefinitamente dal tronco e dalle radici, eppure all’interno della sua chioma rami nuovi vengono continuamente prodotti, e il tronco continua a ingrossare aggiungendo di anno in anno un sottile cerchio. Nel complesso la quantità totale di vegetazione a un certo punto smette di aumentare, può anzi diminuire in età avanzata a causa della perdita di alcuni rami vecchi o danneggiati. Eppure nuovi apici e nuove foglie danno alla pianta, per quanto vetusta una veste sempre giovane.
Il segreto di questa “eterna giovinezza” è da ricercarsi nella struttura stessa dei tessuti vegetali, i quali non sono organizzati in organi in senso “animale”, ma sono distribuiti in tutta la pianta in modo più o meno omogeneo.

Crescita degli apici

L’apice di ciascun germoglio contiene al suo interno delle cellule embrionali, derivanti cioè direttamente dall’embrione che costituiva il seme della pianta. Tali cellule indifferenziate sono dette meristema primario, per via del fatto che da esse si originano tutti gli altri tipi di cellule adulte, aventi le forme e le funzioni più disparate. Una cellula iniziale finchè resta indifferenziata può solo suddividersi e dare origine ad altre cellule iniziali, all’infinito. Quando alcune cellule iniziali si “differenziano”, allora da quel momento in poi smettono di moltiplicarsi e iniziano ad accrescersi e a modificare la loro forma a seconda del tessuto che andranno a formare: tessuti tegumentari (con funzione di protezione), tessuti parenchimatici (fotosintesi ed accumulo di acqua o nutrienti), tessuti di trasporto (xilema e floema), tessuti di sostengo (con funzione meccanica di resistenza). Questi tessuti iniziano a differenziarsi dal meristema primario in prossimità dell’apice andando a formare una struttura, detta gemma, composta da: bozze fogliari e internodi.
Quando una gemma inizia a crescere, dando vita a un germoglio, le sue cellule iniziano a dividersi e ad accrescersi per distensione: le bozze fogliari andranno a formare le foglie, mentre gli internodi si allungheranno, formando tratti di fusto privi di foglie compresi tra due “nodi” successivi. All’interno di foglie e internodi vengono a formarsi dei fasci conduttori che hanno una doppia funzione: trasportare acqua e microelementi dalle radici alla foglia (xilema) e trasportare la linfa elaborata dalla foglia durante la fotosintesi, agli altri tessuti (floema). Ciascun fascio conduttore partendo dallo stesso nucleo di cellule iniziali, forma da una parte il floema e dall’altro lo xilema, e la distribuzione di tali fasci all’interno del fusto riflette la disposizione di ogni singola foglia, essendosi formati contemporaneamente a questa durante il differenziamento. I fasci sono disposti nella zona periferica del fusto, subito sotto il tegumento, mentre tra un fascio e l’altro e nella zona centrale del fusto il tessuto è di tipo parenchimatico, formato da cellule di riserva e accumulo di acqua e sostanze energetiche elaborate dalle foglie.
All’ascella delle bozze fogliari si formano poi delle protuberanze dette “primordi di ramo”, questi differenziandosi daranno poi origine a nuove gemme della generazione successiva, e sono di fatto veri e propri apici esattamente come quello di partenza.
Questo insieme di componenti dell’apice vegetale prende il nome di Struttura Primaria, essendo derivata direttamente dal meristema primario, ossia da cellule embrionali.
Anche l’apice di ciascuna radice è costituito da una struttura primaria simile a questa, anche se, essendo diversa la funzione, risulta diversa anche la disposizione dei vari tessuti.

Crescita del Legno

Quando il fusto primario raggiunge la maturazione, i suoi tessuti, ad eccezione dell’apice e delle gemme laterali, sono costituiti da cellule ormai differenziate e adulte, le quali non sono più in grado di rigenerarsi per far fronte ad un’ulteriore crescita degli apici. A questo punto l’unico modo che ha la pianta per mantenere in vita gli apici e farne crescere di nuovi, è quello di costruire una nuova struttura: alcune cellule adulte del fusto regrediscono allo stato embrionale e vanno a formare un meristema secondario, così chiamato perché non derivato direttamente da quello primario, ma appunto da cellule adulte. Negli spazi compresi tra i fasci conduttori primari, si forma così uno strato di cellule detto “cambio”, che si chiude attorno al fusto formando una circonferenza (vista in sezione). Questa in realtà si estende per tutta l’altezza del fusto, e forma quindi un cilindro cavo di cellule meristematiche.

Il cambio inizia poi a duplicare le proprie cellule, sia verso l’esterno, formando un anello continuo di floema (libro), sia verso l’interno formando un anello di xilema (legno): questi nuovi tessuti garantiscono la continuità degli scambi tra le radici e gli apici in continuo accrescimento.
Via via che nuovi germogli si formano, i rami precedenti lignificano e iniziano l’accrescimento secondario. Quindi con il passare del tempo, nei rami più vecchi e nel tronco, il cambio deve continuare a produrre internamete nuovo xilema che si sovrappone a quello più vecchio via via che questo si degrada e perde la sua funzione. Le cellule dello xilema quando muoiono rimangono nella parte più interna del fusto, assumendo funzione di sostegno. Questo legno morto è chiamato duramen, e per evitare che marcisca viene impregnato di tannini e altre sostanze prodotte dal legno vivo.

Esternamente al cambio avviene invece la formazione di nuovo floema. Solo che in questo caso, l’espansione del cambio fa sì che il floema più recente spinga il più vecchio verso l’esterno. La sua capacità di espandersi è però limitata, e lo strato di cellule attive è sempre molto sottile. Il floema più esterno si de-differenzia nuovamente, creando un ulteriore tessuto meristematico, il fellogeno : questo va a formare delle cellule tegumentarie: il periderma e la corteccia in cui la cui parete cellulare è composta da sughero.
Il fellogeno ha però vita breve: venendosi a trovare in una zona non più alimentata, le cellule della corteccia muoiono, e vengono spinte verso l’esterno, deformandosi a causa della crescita, assumendo così un aspetto fessurato. Ogni anno quindi un nuovo strato di fellogeno si forma più internamente a partire dal floema.
La quasi totalità delle piante che vivono in climi temperati freddi, ha ritmi di crescita che seguono le stagioni e sono perciò discontinui: durante la stagione invernale la crescita subisce un arresto, per poi riprendere in primavera.
La crescita primaverile è quella che richiede più acqua, grazie alla formazione di nuovi germogli e nuove foglie, per tanto lo xilema formato in primavera è costituito da cellule molto più grandi e con parete cellulare sottile, che consentono un maggior trasporto idrico, mentre durante l’estate la nascita di nuove foglie rallenta, e di conseguenza le cellule xilematiche estive sono più sottili, e con parete cellulare più spessa, con funzione di sostegno. Terminata la stagione vegetativa la pianta va a riposo e smette di produrre nuovo legno fino alla primavera successiva: questa alternanza annuale tra xilema primaverile ed estivo è ben visibile a occhio nudo in una sezione trasversale del tronco e consente di valutare l’età di un albero dal conteggio del numero di cerchie annuali.
La struttura secondaria è tipica delle gimnosperme (conifere) e delle angiosperme dicotiledoni (altre specie a fusti legnosi). La classe delle angiosperme monocotiledoni invece è caratterizzata dall’avere solo una struttura primaria: essa comprende per lo più piante erbacee a ciclo annuale o perenne, bulbose, rizomatose, e anche piante simili ad alberi, come le palme, caratterizzate dall’avere un unico apice primario che si allunga senza avere accrescimento diametrale.

Fotosintesi

Per capire perché e come un albero cresce, occorre ricordare brevemente un’altra grande differenza tra piante e animali: la fotosintesi. Grazie ad essa, le piante sono in grado di produrre tutto ciò di cui hanno bisogno senza “nutrirsi” come invece fanno gli animali. La fotosintesi consiste nell’utilizzare la luce del sole per trasformare acqua e anidride carbonica in glucosio, che è l’unità iniziale di trasporto dell’energia, senza la quale è impossibile sintetizzare altre sostanze. Perciò, a una pianta occorre acqua, che ricava dal terreno grazie alle radici, e CO2 presente nell’aria. Fisicamente, l’acqua sale dalle radici lungo i condotti dello xilema, grazie alla depressione creata dalla perdita stessa di acqua attraverso le foglie (traspirazione), che in questo caso funzionano come una pompa, in grado di sollevare acqua contro la forza di gravità anche a decine di metri di altezza. Viceversa, gli zuccheri prodotti dalle foglie scendono lungo i condotti del floema per trasporto attivo: essendo più concentrati in corrispondenza delle cellule sorgenti, l’acqua viene richiamata per osmosi portandoli in soluzione, e rendendoli così disponibili per tutte le cellule, soprattutto quelle che non sono in grado di svolgere la fotosintesi. Gli zuccheri in eccesso vengono trasformati in amido allo stato solido, pronto per essere idrolizzato in caso di necessità.
Le cellule infatti, per poter vivere, al pari di quelle animali, “bruciano” l’energia contenuta negli zuccheri, facendo esattamente l’operazione inversa della fotosintesi, liberando nuovamente CO2. Il bilancio energetico deve quindi essere positivo: se così non fosse, sarebbe maggiore l’energia consumata di quella prodotta, e la pianta morirebbe. Esiste per ciascun pianta una soglia minima di luce, detta punto di compensazione, al di sotto della quale la pianta non è in grado di ottenere sufficiente energia dalla fotosintesi, e non è perciò in grado di vivere a lungo. Sopra questa soglia invece la pianta accumula energia, e mediante successive trasformazioni può generare nuovi tessuti e crescere.
Esistono poi altri elementi, non meno importanti: azoto, fosforo, potassio, ferro ecc…, che si trovano nel terreno, e servono assieme al carbonio introdotto con la CO2, come materiale da costruzione per le cellule, ma non possono essere considerati una fonte principale di nutrimento: senza la luce del sole e la fotosintesi attuata dalle foglie sono del tutto inutili.

Forma naturale

La forma globale di un albero è plasmata dall’azione combinata di crescita primaria e secondaria, le cui regole sono scritte nel genoma, quindi tipiche di una specie, ma soprattutto è dovuta all’età fisiologica, intesa non come età effettiva, ma come stadio di sviluppo della struttura in cui si trova la pianta in un dato momento della sua vita. Infine la forma, è influenzata anche dall’ambiente esterno, soprattutto in quei casi estremi in cui la lotta per la sopravvivenza determina un adattamento della forma a particolari agenti esterni. Durante lo sviluppo di un germoglio si ha la formazione di foglie, internodi e gemme laterali. Queste ultime, nella maggior parte degli alberi che vivono in climi temperati-freddi, non si attivano prima della primavera successiva. Ma anche allora la possibilità di crescere e dare origine a un nuovo germoglio, è fortemente influenzata da quella che viene detta “dominanza apicale”: la gemma che si trova all’apice è la prima ad attivarsi, e le sue foglie in crescita producono ormoni (auxine) che scendono lungo il ramo bloccando lo sviluppo delle gemme inferiori, convogliando di fatto acqua e minerali esclusivamente verso l’apice. In tal modo, da un ramo nato in un certo anno, si svilupperanno solo alcune delle gemme: talvolta solo quella apicale, determinando il semplice allungamento del ramo senza produrre nuove ramificazioni; talvolta solo quelle immediatamente sotto l’apice, oppure quelle più basse e lontane dall’apice, in quei casi dove la dominanza apicale ha un’influenza limitata (piante basitone, per lo più arbusti)
Il meccanismo della dominanza apicale varia durante lo sviluppo: in primavera, quando la gemma apicale sta per schiudersi, le auxine bloccano l’apertura delle gemme laterali, e concentrano le energie e le risorse verso l’apice. In questa fase, per poter attivare le gemme laterali, è sufficiente rimuovere la gemma apicale e immediatamente quelle sottostanti si attivano, determinando la partenza di uno o più germogli, i quali poi ripristinano a loro volta la dominanza apicale sulle gemme sottostanti. Più avanti in primavera, quando le foglie hanno raggiunto la maturità, non sono più le auxine a bloccare le gemme, ma altri meccanismi legati alla presenza delle foglie adulte. In questa fase, per attivare le gemme laterali non è più sufficiente rimuovere l’apice, ma è necessario eliminare anche un certo numero di foglie adulte. Più avanti ancora, nel corso dell’estate, neppure la defogliazione è in grado di eliminare l’inibizione delle gemme laterali, a causa di altre inibizioni interne alla pianta.

Nella pratica bonsai è necessario ridurre o eliminare la dominanza apicale, al fine ad esempio di evitare che un ramo si allunghi troppo, e di consentire lo sviluppo di germogli più arretrati. Alla luce delle considerazioni viste, è facile comprendere che durante la primavera, con la potatura dei rami e la successiva cimatura dei nuovi germogli, si stimola l’apertura delle gemme più arretrate, inoltre mediante la defogliazione dei nuovi germogli è in molti casi possibile ottenere la partenza anticipata di nuove gemme, cioè quelle sullo stesso germoglio dell’anno in corso. Ma occorre tenere presente che dal mese di luglio in poi tali pratiche in molti casi diventano perfettamente inutili e spesso dannose.

Bisogna a questo punto fare anche una distinzione tra diversi tipi di crescita dei germogli a seconda delle specie. Ci sono specie la cui crescita è completamene predeterminata: in tali casi cioè, il numero di foglie e internodi del singolo germoglio in un dato anno è già stabilita all’interno della gemma: quest’ultima infatti l’anno precedente ha sviluppato un certo numero di bozze fogliari e internodi, che si svilupperanno nell’anno in corso. Al termine della crescita, il germoglio formerà una nuova gemma apicale che in condizioni naturali si aprirà solo l’anno dopo. Le piante di questo tipo, dette aritmiche , in caso di buon vigore anziché produrre nuove foglie tendono a sviluppare un aumento della dimensione delle foglie e un forte allungamento degli internodi. Altre specie invece, hanno una crescita a flussi successivi nell’arco della stessa stagione vegetativa: una volta che il germoglio sviluppa tutte le sue foglie, si interrompe per un breve periodo e poi la nuova gemma apicale prosegue il suo sviluppo con nuove foglie e internodi. In queste piante, dette ritmiche , in un anno possono svilupparsi diverse generazioni di foglie su uno stesso ramo, e un eccesso di vigore si traduce in un maggior numero di foglie, le quali restano di dimensioni costanti più piccole e con internodi più corti. Sono specie aritmiche: aceri, frassini, platani, fichi ecc.. Sono invece specie ritmiche: querce, olmi, olivi, meli, prunus, ecc…

Per questo motivo, piante come gli aceri allevati a bonsai, se non si tengono sotto controllo annaffiature e concimazioni, soprattutto in primavera, tendono a sviluppare foglie molto grandi e internodi lunghi, rendendo quasi obbligatoria la defogliazione. Addirittura alcune specie, come l’Acer pseudoplatanus (acero di monte), oppure lo stesso platano, sono estremamente difficili da tenere sotto controllo nonostante questi accorgimenti, al punto che la loro coltivazione a bonsai è sconsigliata. Altre piante invece, come ad esempio l’olmo, non necessitano di defogliazione perché essendo ritmiche presentano foglie e internodi di dimensioni costanti: hanno bisogno invece di continue cimature, grazie a uno sviluppo quasi ininterrotto di nuove cacciate.

La dominanza apicale, che agisce a livello delle gemme, determina poi un’influenza sulla crescita dei rami una volta che una gemma si “sblocca” per dare origine a un nuovo germoglio. A livello dell’intera pianta infatti, l’effetto delle auxine è quello di convogliare acqua e sali minerali preferibilmente verso alcuni rami rispetto ad altri. Gli effetti di questa disparità tra rami “dominanti” e “dominati” sono sostanzialmente tre:

• Acrotonia: è lo sviluppo maggiore dei rami più alti rispetto a quelli bassi. Di fatto è il meccanismo che permette agli alberi di crescere in altezza, distinguendoli da arbusti e cespugli che sviluppano maggiormente rami bassi (basitonia).
• Plagiotropismo: è la crescita dei rami in direzione orizzontale. Più un ramo è dominato, più tenderà a svilupparsi preferibilmente in orizzontale, mentre i rami dominanti tenderanno a crescere inclinati verso l’alto o verticali.
• Simmetria orizzontale e ipotonia: mentre il ramo apicale è verticale e ramifica con simmetria radiale (rami in tutte le direzioni), un ramo dominato tende a ramificare con una simmetria orizzontale, ossia con rami disposti su un piano orizzontale (o inclinato) e ipotoni, ossia che crescono verso il basso (o verso l’esterno), mentre non svilupperà rami verso l’alto o verso l’interno della chioma

La combinazione i questi fattori determina la crescita dell’albero e la sua forma. La struttura di un albero non è statica e non è mai definitiva, in quanto si riferisce a un particolare momento del suo sviluppo. Occorre quindi descrivere come evolve nel tempo la struttura di un albero naturale. Esistono una decina di “fasi” dello sviluppo di un albero partendo dal seme fino ad arrivare alla morte, ma si possono riassumere in tre “macro-fasi”: Crescita, maturità, vecchiaia.

Foto 1- Quercus robur (farnia), la parte superiore del tronco è suddivisa e non si distingue più un apice unico (fase 6)

Le fasi della crescita (da 1 a 4 in figura) sono fortemente influenzate dalla dominanza apicale e dagli effetti che abbiamo appena descritto: un albero giovane è caratterizzato da un unico asse verticale (ramo apicale) e da una serie di rami fortemente dominati da questo. I rami più vicini all’apice sono anche quelli più vigorosi (acrotonia), e inclinati verso l’alto, mentre via via che si scende troviamo rami sempre più orizzontali che a loro volta ramificano verso il basso (ipotonia). La crescita di questo tipo è detta monopodiale. Con lo sviluppo in altezza sempre maggiore, si ha anche un conseguente allungamento del percorso che deve fare l’acqua per salire dalle radici all’apice contro la forza di gravità: si raggiunge quindi un punto in cui l’apice perde via via la propria dominanza sugli altri rami: le branche subito sottostanti iniziano a prendere il sopravvento, la loro crescita si orienta verso l’alto e iniziano ad assumere una simmetria radiale (isotonia): ciascun apice ripete il modello di crescita dell’apice originario, e diventa indipendente da questo, le sue ramificazioni finiscono a loro volta per prendere il sopravvento, e così via (fasi 5 e 6).
La chioma assume la forma di una cupola, non si distingue più una linea del tronco, ma una serie di tronchi secondari che ramificano progressivamente (crescita simpodiale). I rami più bassi, nati per primi e fortemente dominati, finiscono per morire progressivamente. Siamo nelle fasi di maturità: ora lo sviluppo in altezza termina, e i rami si rinnovano per sostituzioni successive: la crescita li porta a inclinarsi sotto il proprio peso, permettendo alle ramificazioni che crescono verso l’alto di svilupparsi maggiormente (epitonia): queste uccidono quelle sul lato inferiore e in seguito l’asse principale stesso, andando a sostituirlo, e così via (fasi 7 e 8). Infine sopraggiungono le fasi della vecchiaia: prima o poi comincia a venir meno il rapporto tra la vegetazione e le radici, le parti verdi devono produrre una quota di energia sempre più alta per nutrire tessuti non produttivi (quelli del legno, che aumenta sempre a causa della crescita secondaria di tronco, rami e radici), inoltre la funzionalità delle radici è via via compromessa, perché con l’accrescimento diametrale del tronco, la parte viva si allontana sempre di più dal centro, e le radici più interne finiscono per morire, limitando l’apporto idrico ai rami, soprattutto agli apici più lontani: da quel momento, il vigore della pianta si concentra sempre più verso la base dei rami e verso il tronco. I rami più esterni vengono abbandonati e vecchie gemme quiescenti si riattivano, ricostruendo una ramificazione sempre più interna (fase 9). Ma con il passare del tempo la vegetazione diventa insufficiente a mantenere l’intera struttura lignea: il cambio inizia a diventare discontinuo formando dei vuoti. L’attività del cambio si concentra attorno alle ultime ramificazioni rimaste, e forma nuove radici nella parte più esterna, finchè l’albero si suddivide in colonne (ciascuna formata da branche, pezzi di tronco e radici) completamente separate e indipendenti l’una dall’altra, di fatto individui fisicamente separati da tratti di legno morto (fase 10). Questa situazione è comunque molto rara, perché nella maggior parte dei casi l’albero muore per altre cause patologiche dovute al suo progressivo indebolimento.

Foto 2 – Acero di monte (Acer pseudoplatanus) Madonna dell’Acero (Corno alle Scale). L’albero ha più di 400 anni. Lo stato di deperimento generale denota la perdita di gran parte della ramificazione originaria, e la formazione di branche epitoniche direttamente dal tronco e dal ramo rimasto (fase 9).

Queste fasi sono tipiche di tutti gli alberi, angiosperme e conifere, anche se per queste ultime ci possono essere delle differenze in termini di selezione dei rami: ad esempio, mentre i pini tendono a seguire questo modello, gli abeti hanno una forte persistenza del germoglio apicale per gran parte della loro vita, inoltre l’albero attua una preselezione dei rami, i quali non hanno bisogno di essere rinnovati così di continuo, ma in ogni caso le fasi finali sono ben visibili.

Figura 3 -Platano di Ippocrate (Kos, Grecia). Ha più di 2500 anni. Il tronco originale si è completamente separato e le sue parti formano diversi esemplari indipendenti (fase 10).

Fattori ambientali

Le fasi di sviluppo che caratterizzano la crescita naturale sono un modello che l’albero segue quando è libero di crescere e sussistono condizioni ottimali che ne favoriscono la sua naturale espressione. Ma in natura non sempre le condizioni ambientali sono ideali, e in molti casi uno o più fattori contribuiscono a disturbare la crescita, plasmando l’albero che per istinto di sopravvivenza deve continuare a crescere adattandosi all’ambiente.

Foto 4 – Ginepri. Esposizione ai venti, salsedine e siccità hanno prodotto tronchi e rami avvolti a spirale e vaste porzioni di legno secco.

Piante che crescono in zone particolarmente esposte al vento subiscono sia effetti meccanici (rotture e piegature di rami, sradicamento del tronco), sia effetti termici o chimici (salsedine, essiccamento di gemme dovute ai venti caldi o freddi), che provocano una crescita mono-direzionale della vegetazione, o la morte di rami che poi seccano formando vere e proprie sculture. In ambienti soggetti a smottamento o erosione del terreno si assiste a cambi di inclinazione o scopertura dell’apparato radicale. Fulmini e incendi provocano cicatrici estese all’intera pianta. La presenza di altri alberi vicini produce una crescita prostrata, con vegetazione che sfugge in cerca di luce. In presenza di animali si può assistere a una “brucatura” costante dei nuovi germogli, che mantengono quotidianamente cimata la vegetazione. Insetti, malattie o traumi possono provocare la morte di una zona del tronco o delle radici, lasciando vuoti che si possono estendere a tutta la struttura. Questi e altri fattori esterni provocano, con meccanismi a volte ancora sconosciuti, un’alterazione della forma, non dovuta soltanto alla causa in sè, ma anche all’effetto: la parte viva continua a crescere attorno alla parte morta e la combinazione di causa ed effetto da come risultato una forma totalmente unica e irripetibile. Così come un animale, una pianta non sceglie dove nascere, ma a differenza degli animali, le piante non possono “migrare” e sono costrette loro malgrado a rimanere sempre nello stesso luogo, subendone le conseguenze per tutta la vita.

Foto 5 – Querce da sughero (Quercus suber) modellate dal vento (Sardegna).

Trasportando questo discorso a una pianta bonsai, dobbiamo innanzitutto chiarire che in questo caso una pianta, può ispirare una forma all’artista, ma sarà poi l’artista stesso a costruirla, basandosi su canoni estetici o su osservazione di forme naturali. In ogni caso, l’idea è quella di ottenere una forma che ricordi un albero nella sua fase adulta, di maturità, il che a seconda delle specie che stiamo utilizzando, porta a diversi tipi di impostazioni: nelle conifere l’apice è sempre molto definito, così come l’asse principale del tronco, i rami laterali sono orizzontali, o leggermente inclinati verso il basso, mentre nelle caducifoglie l’asse principale è definito solo nella parte iniziale, la parte alta si divide in rami principali via via più biforcati formando una chioma arrotondata, la parte bassa invece è caratterizzata da rami orizzontali, che stanno ormai sfuggendo alla dominanza apicale e si allungano verso l’esterno uscendo dall’ombra dei rami superiori, oppure in certi casi sono assenti, e l’intera chioma è tondeggiante. Indipendentemente dallo stile adottato, ogni bonsai ripe te forme presenti in natura, con variazioni sul tema che si riscontrano anche negli alberi naturali, e dipendono dalla specie e dalle condizioni ambientali. Nella maggior parte degli esemplari allevati a bonsai si cerca anzi di dare unicità a una pianta, riproducendo forme estreme, a volte apparentemente impossibili, se non fosse che in natura si trovano esempi ancora più incredibili.

Fonti

• Facoltà di agraria, università di Firenze: Lezioni di Botanica Generale
• Dipartimeno di Biologia Vegetale, Università di Torino: Struttura del Legno
• Pierre Raimbault: L’albero, un entità biologica
• Foto: Foto 1: Andrea Borghi – Foto 2: Andrea Borghi – Foto 3: Andrea Borghi – Foto 4: bonsai Italia – Foto 5: Andrea Borghi

Il giardino è stato un ambiente ideale per l’esposizione. Erano presenti anche alcune piante in lavorazione, a dimostrazione di come possa essere il percorso per lavorare una pianta, magari acquistata in un vivaio, e trasformarla in un bonsai.

Ringraziamo don Egidio per l’ospitalità!

Più di 200 visitatori hanno votato la loro pianta preferita, ed è stata estratta la vincitrice della zelkova messa in palio per l’occasione dal circolo.

Ecco la classifica delle piante più votate:
1 – N°5 Acero buergeriano (39 voti)
2 – N°8 Composizione Pini Mugus (32 voti)
3 – H°3 Azalea (23 voti)

Via con la caccia alla firma!

Vasi Tokoname – Produttori e firme

Molte persone hanno avuto modo di visitare la mostra, soddisfando le proprie curiosità riguardo a questa antica arte giapponese oppure chiedendo informazioni riguardo alle proprie piante. Molti hanno lasciato il proprio contatto per ricevere informazioni tramite la nostra newsletter.

L’ambiente ritirato e suggestivo ha aggiunto fascino e atmosfera all’esposizione.

Ringraziamo don Enzo per averci ospitato nella sua chiesa.